Уоддингтон, Конрад Хэл: биография

В конце 1930-х годов Уоддингтон построил формальные модели того, как регуляторные продукты генов могут влиять на пути эмбрионального развития, продемонстрировал на примере крыльев мушки-дрозофилы как это влияние может быть изучено на путём систематического анализа мутаций. Действенность предложенных методов подтвердили Кристиана Нюсляйн-Фольхард и Эрик Вишаус, получившие за свои исследования нобелевскую премию 1995 года по медицине. Тогда же, в период максимума своей творческой активности он обнаружил мутации, влияющие на клеточные фенотипы и написал свой первый учебник по эпигенетике развития. Последний термин означал внешние проявления действия генов.

Уоддингтон также является автором концепции «канализированности»en (в русскоязычной литературе также употребляется термин «автономность»), которая означает способность организмов порождать одинаковые фенотипы, независимо от действия генов или условий внешней среды. Ему принадлежит открытие механизма, называемого генетической ассимиляцией, который позволяет реакцию животного на воздействие окружающей среды сделать постоянной частью процесса эмбрионального развития, он также предложил возможные принципы действия этого механизма.

В 1972 году Уоддингтон основал Центр экологии человека [1].

Эпигенетический ландшафт

Уоддингтону принадлежит образное выражение «эпигенетический ландшафт», который метафорически означает воздействие генов на развитие организма. Смысл этой метафоры состоит в следующем. Обычный географический ландшафт определяет русла рек, то есть пути их течения от истока к устью. Какие-либо изменения ландшафта (например, вызванные землетрясениями, оползнями) меняют картину рельефа местности и изменяют направления и пути течения рек. Таким образом, если представить себе путь развития организма в виде реки, где исток означает оплодотворение, а устье — физическую зрелость, то рельеф местности, где течёт эта река и который направляет её течение, представляет собой внешние условия, определяющие развитие организма. Справедливости ради следует сказать, что сам Уоддингтон вместо реки предпочитал говорить о мраморном шарике, который скатывается с вершины горы, рельеф которой определяет его путь к подножью. Для «траектории» организма в процессе его развития Уоддингтон ввёл специальный термин — «креод»en. Мутации применительно к креоду представляют собой «сейсмический фактор», который, подобно землетрясениям, изменяют эпигенетический ландшафт. Последняя идея была наиболее революционной: Уоддингтон был первым, кто сформулировал современное представление о роли мутаций как о факторах, влияющих на процесс развития организма и, следовательно, составляющих основу изменчивости, одного из трёх главных факторов биологической эволюции.

Генетическая ассимиляция

Уоддингтон выдвинул предположение о существовании процесса, названного им «генетической ассимиляцией»en, который фиксирует приобретённые организмом изменения в генотипе, делая их наследуемыми. Уоддингтон исследовал один из признаков мушек-дрозофил, который заключается в отсутствии в крыльях поперечных жилок. Это изменение возникает при воздействии на яйца высоких температур. Подвергая мушек термическому воздействию в течение нескольких поколений, Уоддингтон заметил, что со временем у некоторых особей отсутствие поперечных жилок начинает проявляться без всякого термического воздействия, то есть приобретённые предками черты ассимилировались, отразились в генотипе потомства.

Генетическую ассимиляцию иногда считают ламарковскимen механизмом, хотя Уоддингтон считал этот механизм дарвиновским. Как писал Уоллес Артурen, «генетическая ассимиляция выглядит ламарковской, но не является таковой. Это особый случай эволюции фенотипической пластичности».

Неодарвинизм

В литературе идеи Уоддингтона обычно не считают недарвиновскими Однако некоторые теоретики синтетической теории эволюции считают Уоддингтона антидарвинистом, так как он полагал, что микроэволюция и макроэволюция обусловлены различными механизмами. Согласно Уилкинсу, Уоддингтон «при жизни воспринимался как критик неодарвинизма. Его критика касалась нереалистичной, по его мнению, „атомистической“ модели генетического отбора и эволюции признаков». В частности, он полагал, что неодарвинизм игнорирует эффект интенсивного взаимодействия генов и абсолютизирует принцип случайности мутаций, который в действительности является ложным. Даже несмотря на критику неодарвинизма, Уоддингтон считал себя дарвинистом и пытался своими работами расширить и исправить дарвиновскую теорию, а не заменить её.